Оогенез рыб

Оогенез

В оогенезе рыб, как и прочих позвоночных животных, выделяют четыре периода: I – размножения или оогониальный, II – превителлогенеза (цитоплазматического, протоплазматического или малого роста), III – вителлогенеза (трофоплазматического, дейтоплазматического или большого роста), IV – созревания. Каждый из периодов характеризуется своей спецификой.

I  Период размножения

Половые клетки представлены в этот период оогониями, которые являются потомками первичных половых клеток, заселивших гонады. Благодаря неоднократным митотическим делениям число оогониев возрастает, что создает резервный фонд половых клеток. Оогонии – самые мелкие клетки женского ряда, обычный диаметр их 10–20 мкм. Ядро относительно крупное, диаметром 5–7 мкм, хроматин располагается преимущественно по его периферии. В ядре имеется одно ядрышко (рис. II.2, А). Цитоплазматические органеллы в оогониях развиты еще слабо. Яйцевая оболочка представлена мембраной, к которой прилегают единичные клетки стромы гонады. В гонадах рыб только оогонии имеются лишь в раннем возрасте, во время анатомической дифференциации половых желез. Яйценосных пластинок еще нет, и оогонии располагаются в толще гонады. У взрослых рыб оогонии локализуются по краям яйценосных пластинок, митотические деления их, пополняющие число половых клеток, отмечаются у взрослых рыб в определенные периоды жизни так, например, у горчака Rhodeus ocellatus – во время размножения (Yamamoto, Shirai, 1962), у линя Tinca tinca вскоре после икрометания (Казанский, 1949).

II. Период превителлогенеза

Основным признаком половых клеток этого периода является отсутствие желточных включений или, у некоторых видов, лишь самое начало их образования. В течение периода происходит значительное увеличение количества цитоплазмы, размеров ядра, числа клеточных органелл и ядрышек. Половые клетки в периоде превителлогенеза и последующих периодах вплоть до первого деления созревания называются ооцитами 1-го порядка. На протяжении превителлогенеза происходят значительные изменения в состоянии ядра и цитоплазмы, подготавливающие клетку к вителлогенезу.

Фазы развития ооцитов периода превителлогенеза

1. Начало профазных изменений мейоза (от стадии лептотены до ранней диплотены).
2. Начало цитоплазматического роста. Появление околоядерной зоны размножающихся митохондрий.
3. Продолжение цитоплазматического роста. Появление желточного ядра.
4. Завершение цитоплазматического роста. Появление периферической липидосодержащей зоны.

Началом периода следует считать появление ооцитов первой стадии профазы мейоза (стадия лептотены), а завершением – достижение ооцитами максимальных для этого периода размеров, образование периферического липидного кольца.

III. Период вителлогенеза Для этого периода характерно накопление в ооцитах трофических, т. е. питательных для будущего зародыша веществ (желтка, жира), в результате чего размеры их сильно возрастают. Диаметр клеток увеличивается у разных видов в 4, 19 и даже 80 раз. В этот период происходит формирование микропиле.

Началом периода вителлогенеза служит появление вакуолей в периферической, или околоядерной, зоне цитоплазмы. Первые содержат мукополисахариды, вторые – липиды. Завершается период образованием ооцитов дефинитивного размера, заполненных желтком.

IV. Период созревания В периоде созревания осуществляются дальнейшие мейотические преобразования хромосомного аппарата ооцитов, заблокированного в периоды превителлогенеза и вителлогенеза на профазе 1-го деления.

Фазы развития ооцитов периода созревания

1. Миграция ядра на анимальный полюс, приводящая поляризации ооцита.
2. Дезинтеграция ядерной мембраны, формирование кариосферы и ее капсулы.
3. Первое деление мейоза и формирование метафазы II деления.
4. Овуляция.

Сперматозоид карповых имеет типичное строение для сперматозоидов костистых рыб: