Долло қағидаты (эволюцияның қайтымсыздығы туралы ереже)

Долло қағидаты (эволюцияның қайтымсыздығы туралы ереже) Эволюциялық процестердің қайтымсыздығы заңы 1893 жылы бельгиялық палеонтолог Луи Долло тұжырымдаған, кейін оның атын алған заң.

Л.Долоның эволюцияның қайтымсыз заңы: организм (популяция) өзінің бастапқы ортасына, тіршілік ету жағдайына оралса да, өзі пайда болған бастапқы түріне қайта алмайды. Мысал: егер мезозой дәуіріндегідей планетада климат кенеттен жылы және ылғалды болып кетсе, динозаврлар жер бетінде бәрібір пайда болмайды.

Глюкокортикоидты рецепторлардың (GR) эволюциясы мысалында — кортизолдың "стресс гормонына" жасушалардың реакциясын басқаратын ақуыз — эволюциялық өзгерістердің қалай қайтымсыз болатынын көрсетті. ГР өзінің қазіргі функциясын алды, бұрынғы функциясын жоғалтты, 400 миллион жыл бұрын тек екі негізгі аминқышқылдарын алмастыру нәтижесінде. Мұндай өзгеріс толығымен қайтымды. Алайда, рецептордың кейінгі эволюциясы барысында көптеген қосымша мутациялар жинақталды, олар жаңа функцияның орындалуын біршама жақсартты, бірақ ақуызды бастапқы күйіне оралу мүмкіндігінен толығымен айырды.

Эволюцияның қайтымсыздығының "Заңы" ("Долло Заңы") XIX ғасырда тұжырымдалып, содан бері оны бірнеше рет теориялық биологтар мен философтар талқылады. Мұндай пікірталастар әдетте алыпсатарлық болып қала береді және палеонтология мен салыстырмалы анатомиядан алынған жалпы философиялық идеялар мен жеке мысалдарға сүйенеді ("кейбір жер үсті омыртқалылар суға оралды, бірақ балыққа айналмады — демек, эволюция қайтымсыз"). Сонымен бірге, бұл мәселе эволюцияның негізгі сипаттамасын түсіну үшін маңызды, мысалы, жағдайлардың жиынтығымен туындаған "кездейсоқ" (оның ішінде ағзаның эволюциялық тарихы) және орындылық (бейімделу) талаптарына байланысты "табиғи". Егер кез — келген эволюциялық өзгерісті оңай қалпына келтіруге болатын болса, онда табиғи сұрыптау эволюциялық өзгерістерге "маңыздылық" (бейімделу бағыты) беретін жалғыз фактор — организмдердің құрылымын тез және тиімді оңтайландыруға, оларды қоршаған орта жағдайларына "бейімдеуге", олардың алдыңғы эволюциялық тарихына қарамай. Көптеген эволюциялық өзгерістердің қайтымсыздығы, керісінше, организмдердің эволюциялық тарихы олардың одан әрі эволюциясы мүмкіндігіне қатаң шектеулер қоятындығын көрсетеді. Сонымен бірге, іс жүзінде белгілі бір эволюциялық оқиғаның қайтымсыздық дәрежесін бағалау өте қиын.

Орегон университетінің Джозеф Торнтон және оның әріптестері глюкокортикоидты омыртқалы рецепторлардың (GR) эволюциясы мысалында бір ақуыз молекуласы деңгейінде болатын эволюциялық өзгерістердің қалай және неге қайтымсыз болатынын нақты көрсетті. Зерттеушілер соңғы әдістердің барлық арсеналын қолданды. Олар қазіргі ағзаларда бар 60 түрлі стероидты гормон рецепторларының аминқышқылдарының тізбегін салыстырудан басталды. Олар GR-нің эволюциялық тарихын қайта құрды және омыртқалы эволюциялық ағаштың маңызды түйіндерінде (тармақталу нүктелерінде) осы ақуыздың аминқышқылдарының тізбегін қалпына келтірді.GR эволюциясындағы негізгі оқиғалар 400 миллион жыл бұрын пайда болды және ағаштың екі түйінінің арасындағы сегментке сәйкес келді: 1) шеміршекті балықтардың және басқа да жақ сүйекті омыртқалылардың ата-бабаларының бөлінуіне; 2) сәулелі және Лоб тәрізді балықтардың сызықтарының бөлінуіне Осы екі түйінге сәйкес келетін қалпына келтірілген аминқышқылдарының тізбегін авторлар сәйкесінше AncGR1 және AncGR2 деп атады. Алғашқы ақуыз барлық жақ сүйектерінің соңғы жалпы ата — бабасында болған (жақ сүйектеріне шеміршекті балықтар, сүйек балықтары және олардың ұрпақтары-жер үсті омыртқалылар, олар тетраподтар). Екінші ақуыздың иесі 40 миллион жылдан кейін өмір сүрген барлық сүйек балықтары мен тетраподтардың соңғы ортақ бабасы болды.