Долло қағидаты (эволюцияның қайтымсыздығы туралы ереже)

     Долло қағидаты (эволюцияның қайтымсыздығы туралы ереже).

    Жасушалардың «стресс гормонына» кортизолға реакциясын бақылайтын ақуыз – глюкокортикоидты рецептордың (GR) эволюциясының мысалын пайдалана отырып, эволюциялық өзгерістердің қайтымсыз болуы мүмкін екенін көрсетуге болады.  GR бұрынғы функциясын жоғалтумен қатар өзінің қазіргі функциясын 400 миллионнан астам жыл бұрын тек екі негізгі аминқышқылының ауыстырылуы нәтижесінде алды.  Бұл өзгеріс толығымен қайтымды.  Алайда, рецептордың кейінгі эволюциясы кезінде онда көптеген қосымша мутациялар жинақталды, бұл жаңа функцияның өнімділігін аздап жақсартты, бірақ ақуызды өзінің бастапқы күйіне қайтару мүмкіндігінен толығымен айырды.

    Эволюцияның қайтымсыздығы туралы «заң» («Доло заңы») 19-ғасырдың өзінде тұжырымдалған және содан бері теориялық биологтар мен философтар бірнеше рет талқылады.  Мұндай талқылаулар әдетте алыпсатарлық болып қалады және жалпы философиялық идеяларға және палеонтология мен салыстырмалы анатомиядан оқшауланған мысалдарға сүйенеді («кейбір жерүсті омыртқалылары суға оралды, бірақ қайтадан балыққа айналмады - сондықтан эволюция қайтымсыз»).  Сонымен қатар, бұл сұрақ эволюцияның негізгі сипаттамасын түсіну үшін маңызды, ондағы «кездейсоқ» жағдайлардың (организмнің эволюциялық тарихын қоса алғанда) үйлесімі нәтижесінде пайда болатын және «табиғи» талаптарымен байланысты. орындылығы (бейімделу).  Егер қандай да бір эволюциялық өзгерісті оңай кері қайтару мүмкін болса, онда табиғи сұрыптау – эволюциялық өзгерістерге «мағыналылық» (бейімделу бағыты) беретін бірден-бір фактор – организмдердің құрылымын тез және тиімді оңтайландырып, оларды қоршаған орта жағдайларына «баптауға» ешбір мән берместен. олардың бұрынғы эволюциялық тарихы.  Көптеген эволюциялық өзгерістердің қайтымсыздығы, керісінше, организмдердің эволюциялық тарихы олардың одан әрі эволюциясының мүмкіндіктеріне қатаң шектеулер қоятынын көрсетеді.  Бұл арада тәжірибеде сол немесе басқа эволюциялық оқиғаның қайтымсыз дәрежесін шынайы бағалау өте қиын.

     Дарвин сондай-ақ бір кездері жойылып кеткен топ ешқашан қайта пайда болмайды деп дәлелдеді.  Қайтымсыздық заңы (Доло) деп аталатын бұл заңдылықты ақыры палеонтолог Л.Доло бекітті.

 Долло заңы: «ағза өзінің ата-бабаларының қатарында жүзеге асырылған алдыңғы күйге тіпті ішінара орала алмайды... Организм ешқашан бұрынғы күйіне дәл оралмайды, тіпті егер ол өзі арқылы өмір сүру жағдайларымен бірдей өмір сүру жағдайында болса да. өтті».  Осы заңға сәйкес, барлық белгілі жағдайларда органдардың эволюциялық өзгерістері әр жолы жаңа жолмен жүреді және бір рет өткен жолдың дәл қайталануы емес.  Сонымен, жердегі омыртқалылар балықтан, бес саусақты мүше жұп қанаттан пайда болған.  Құрлық омыртқалылары суда өмірге қайта оралуы мүмкін және бұл жағдайда бес саусақты аяқ қайтадан қанат пішініне ие болады.  Бірақ қанат тәрізді мүшенің ішкі құрылысы – жүзбе жүзбе бес саусақты мүшенің негізгі белгілерін сақтап, балық қанатының бастапқы күйіне орала алмайды.  Су ортасын игерген пингвиндердің – құстардың қанаттарына да солай.  Олардың қанаттары жүзбе жүзгіштерге айналды, бірақ бұл мүшенің қаңқасы балық қанатынан түбегейлі ерекшеленеді.