Класс земноводные, или амфибии

Лекция. КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИЛИ АМФИБИИ (AMPHIBIA)

Особенности внешнего строения

1.Общая характеристика класса.

2. Особенности внешнего строения земноводных.

2.1. Покровы кожи

2.2. Скелет

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Земноводные – немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных. Подавляющее большинство видов обитают, в зависимости от стадий жизненного цикла, то в воде, то на суше. В течение жизни они, как правило, претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, обитающие большей частью вне воды. В связи с этим в дыхательной системе происходит смена жаберного дыхания на лёгочное, и соответственно изменяется кровеносная система. В опорно-двигательной системе формируются пятипалые конечности, существенно видоизменяется система органов чувств. Общее число видов современных амфибий примерно 4500. Они объединяются в три отряда: Хвостатые, Безногие и Бесхвостые.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Кожные покровы.  Эпидермис многослойный, кориум тонкий. Кожа земноводных богата многоклеточными железами, выделяющими слизь, которая покрывает тело животного, предохраняя его от иссушения (что особенно важно в связи с частичным кожным дыханием) и от вредного влияния других внешних факторов. Кроме того, в коже многих видов имеются железы, секрет которых может содержать ядовитые или раздражающие вещества, что защищает от хищников. Такие железы имеют жабы, жерлянки, некоторые саламандры. В эпидермисе и кориуме расположены пигментные клетки, обусловливающие видовые особенности окраски, выполняющие различные функции: маскировки (защитная окраска), отпугивания (у многих видов, имеющих ядовитые железы), полового различия (самцы к началу сезона размножения приобретают более яркую окраску). Некоторые виды способны менять окраску в зависимости от цвета окружающей среды. У некоторых видов утолщенная кожа на концах пальцев ороговевает, образуя настоящие, хотя и небольшие коготки, примером могут служить шпорцевая лягушка, когтистый тритон. Бесхвостые амфибии могут иметь под кожей обширные лимфатические лакуны, позволяющие при благоприятных условиях накапливать запас воды. Кожа в этом случае соединяется с мускулатурой полосками соединительной ткани.  

Скелет. Осевой скелет представлен позвоночником, подразделяющимся на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой (рис. 35). Шейный отдел представлен одним позвонком, который отличается от туловищных отсутствием поперечных отростков. Тело шейного позвонка невелико и несет две сочленовные ямки, при помощи которых позвонок соединяется с черепом. Число туловищных позвонков различно: 7 (бесхвостые), 13—62 (хвостатые), 200—300 (безногие). Один крестцовый позвонок (отсутствует у безногих) имеет длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел наиболее типично выражен у хвостатых и представлен 22—36 позвонками, у бесхвостых представлен косточкой — уростилем, образованной сросшимися 12 позвонками. По форме тела позвонки могут быть: амфицельными, или двояковогнутыми, в этом случае пожизненно сохраняется хорда (безногие, часть хвостатых); процельными — позвонки вогнутые спереди, выгнутые сзади (бесхвостые); опистоцельными — позвонки выгнутые спереди и вогнутые сзади (высшие хвостатые) — настоящие саламандры, некоторые бесхвостые, например пиповые. Позвонки несут верхние дуги, образующие канал для спинного мозга. У оснований верхних дуг развиваются сочленовные отростки, сочленяющиеся с соответствующими отростками соседних позвонков. Позвонки туловищного отдела имеют поперечные отростки, к которым у хвостатых крепятся ребра. Хвостовые позвонки земноводных отр. Хвостатые несут нижние дуги, образующие, как и у рыб, гемальный канал. Череп земноводных в значительной своей части пожизненно остается хрящевым (рис. 36). В первичной мозговой коробке развиваются следующие основные или хондральные кости: две боковые затылочные, окаймляющие большое затылочное отверстие и несущие по мыщелку, сочленяющемуся с шейным позвонком; в слуховой области формируется одна небольшая переднеушная кость, большая же часть слуховой капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы у бесхвостых развивается клиновидно-обонятельная кость; у хвостатых — парные глазоклиновидные кости; обонятельная капсула остается хрящевой. Покровных костей немного: крышу черепа составляют теменные и лобные кости, которые у бесхвостых срастаются в лобно-теменные, впереди них находятся носовые кости. По бокам задней части черепа располагаются чешуйчатые кости. Дно черепа подстилает большой крестообразный парасфеноид, перед которым находятся парные сошники, часто несущие зубы. В образовании дна мозгового черепа принимают участие и кости висцерального отдела: нёбные и крыловидные. Первая прилегает к сошнику, образуя у хвостатых парные нёбно-сошниковые кости. Череп амфибий аутостиличный: нёбно-квадратный хрящ непосредственно прирастает к черепной коробке. Упомянутые выше небные и крыловидные кости располагаются на нижней поверхности небно-квадратного хряща. Функцию верхних челюстей, как и у костных рыб, выполняют межчелюстные и верхнечелюстные кости, на которых располагаются мелкие зубы (у жаб они редуцируются). Эти кости прилегают к нёбно-квадратному хрящу в передней его части. Задний участок нёбно-квадратного хряща прикрыт сверху квадратно-скуловой и чешуйчатой костями, а снизу крыловидной. Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, который в передней своей части окостеневает, образуя маленькие подбородочно-челюстные кости; покровные кости — зубная и угловая — расположены за подбородочно-челюстными, прикрывая остатки хряща. Суставным отростком меккелев хрящ сочленяется с задним концом нёбно-квадратного хряща, образуя челюстной сустав. В связи с аутостилией черепа подъязычная дуга не принимает участия в прикреплении челюстного аппарата к мозговому черепу. У древних земноводных дуга начала редуцироваться, полость брызгальца (рудимент жаберной щели между подъязычной и челюстной дугами) при переходе к наземному образу жизни преобразовалась в полость среднего уха. Верхний элемент этой дуги —гиомандибуляре — превратился в маленькую слуховую косточку — стремечко, которое одним концом упирается в овальное окно слуховой капсулы, а другим — в барабанную перепонку. Нижние элементы подъязычной дуги и жаберные дуги превращаются в подъязычный аппарат, укрепляющий мышцы дна ротовой полости, что важно при ротоглоточном дыхании; у хвостатых они служат опорой языка. Скелет свободных конечностей амфибий типичен для наземных позвоночных и существенно отличается от таковой рыб. Конечности имеют только внутренний скелет и построены по типу системы рычагов, соединенных шарнирными суставами. Типичная конечность наземного типа (схема на рис. 37) состоит из трех отделов: