Фактори транскрипції еукаріот

Фактори транскрипції еукаріот

[pic 1]

Транскрипція у еукаріотів 

1. У еукаріотів існує три види РНК-полімеразів, кожна з яких бере участь у синтезі певного виду РНК. Гени, які кодують  білки, транскрибируются одним видом РНК-полимерази. А гени, які кодують РНК, що мають самостійну функціональну значимість (рРНК і тРНК), транскрибуються іншими видами РНК-полімерази; звичайно ці гени представлені в геномі великим числом копій. Синтез рибосомальной РНК здійснюється в ядрішке, яка також служить місцем збірки всіх клітинних рибосом.
2. В процесі транскрипції відбувається одночасна модифікація отриманої нити РНК.
3. ДНК еукаріот містить некодирующі послідовності, і які природно входять в первинний РНК-транскрипт. Тому, перед тим, як з РНК буде вивчено інформацію про структуру білка, слід видалити ці послідовності, що відбувається. Процес видалення вступних записів з первинного РНК-транскрипта називається процессинг. В результаті цього процесу утворюється матрична РНК, - мРНК, пригодна для використання в якості джерела інформації для синтезу білка. Процессинг одного й того самого РНК-транскрипта може здійснюватися різними способами, даючи тим самим початком декількох мРНК, що кодують різні білки.

РНК-полімерази еукаріот

1. РНК-полімераза I транскрибирует гени класу I: це гени 28S рРНК, 18S рРНК і 5,8S рРНК (тобто всі типи рРНК, крім 5S рРНК).

2. РНК-полімераза II транскрибирует гени класу II: це гени, що кодують білки (тобто продуктом РНК-полімерази II є мРНК). Крім того, РНК-полімераза II синтезує малі ядерні РНК (мяРНК) (U1-U5).

3. РНК-полімераза III транскрибирует гени класу III, тобто здійснює синтез тРНК, 5S рРНК, U6 (це одна з мяРНК).

4. РНК-полімераза IV транскрибирует всі види РНК мітохондрій, за будовою подібна до прокариотической.

До складу РНК-полімерази еукаріот входить велика кількість субодиниць, вони значно більші за прокариотических. РНК-полімерази еукаріот складаються з двох великих субодиниць і 10-15 малих. Дві великі субодиниці подібні у різних типів РНК-полімерази еукаріот і аналогічні субодиницям РНК-полімерази прокаріотів.

 РНК-полімераза I (М ~ 473 тис., 6 субодиниць) веде синтез великих молекул рРНК і малих молекул, так званої, 5,88 рРНК по ДНК ядерця. Вона - сама «працьовита». На частку рРНК припадає близько 80% всієї РНК клітини за масою. У ядерце ж відбувається і «самосборка» (але не об'єднання) двох субодиниць рибосоми (великої і малої) за участю рибосомних білків, що надходять з цитоплазми. У клітинах більшості еукаріотів є сотні ідентичних копій генів рРНК розташованих поруч один з одним.
РНК-полімераза II. Вона - більше (М-882 тис., 10-12 субодиниць) і виконує найвідповідальнішу роботу - синтезує безліч різних іРНК, що направляють, у свою чергу, синтез білків у рибосомах. Хоча на частку іРНК в клітці доводиться не більше 2% від сумарної РНК, РНК-полімеразу II не слід вважати мало продуктивним ферментом. Адже іРНК нестабільна, легко руйнується. Вважається, що час руйнування готівкових молекул іРНК у бактерій становить кілька хвилин. У тварин - кілька годин. Але треба мати на увазі, що, принаймні, частина іРНК еукаріотів виходить в цитоплазму клітини в комплексі з білком («інформосоми»). У ряді випадків показано, що вони зберігаються довше. За час життя клітини синтезується безліч її змінюють один одного молекул, відповідно до змін потреб білкового синтезу. Молекулярні ваги іРНК коливаються, - залежно від розмірів синтезованих білків, - в межах від 50 тисяч до 4 мільйонів дальтон. На початку транскрибованної ділянки іРНК знаходиться спеціально закодоване посадочне місце для рибосом. (При напрацюванні декількох копій білка рибосоми "сідають" на це місце одна за одною.) РНК- РНК-полімерази еукаріот

РНК-полімераза III у еукаріотів (М - 653 тис., 9 субодиниць) веде синтез стабільних малих молекул тРНК і, так званої, 5S рРНК. Остання так само, як і 5,8S pPHK, входить до складу великої субодиниці рибосоми еукаріотів. В рибосомах бактерій 5,85S pPHK немає. Знаходиться в нуклеоплазмі.

1. Будова і організація одиниць транскрипції в еукаріот значно складніше, ніж у прокаріот. Частково це обумовлено використанням трьох різних систем транскрипції (не рахуючи систем транскрипції генів мітохондрій і хлоропластів).Гени класу I, які кодують 5,8S-, 18S- і 28S рРНК, транскрибируются РНК-полімераза I
2. Гени класу II, що кодують всі мРНК і ряд малих ядерних РНК (мяРНК) утворюються РНК-полімераза II.
3. Гени класу III, що кодують тРНК, 5SрРНК і деякі малі цитоплазматические РНК (мцРНК) транскрибируются РНК-полімераза III.  

Регуляторні елементи еукаріот

Елементи, що регулюють транскрипцію у еукаріот численні і можуть перебувати як в районі промотора, так і на великій відстані від нього (цис-елементи). Промотор кожного еукаріотичного гена має свій певний набір регуляторних послідовностей. Крім того, для регуляції транскрипції в еукаріот використовується велика кількість регуляторних білків (транс-діючі фактори).