Молекулярна організація геномів прокаріот

16. Молекулярна організація геномів прокаріот

Прокаріотичний геном може складатися з однієї або декількох великих молекул ДНК, що називаються хромосомами, і малих молекул ДНК, плазмід. Хромосоми представляють майже всі гени, необхідні для бактеріальної активності. Плазміди, з іншого боку, несуть гени, які не потрібні бактеріям, якими клітина може обійтися без, хоча в деяких умовах вони сприяють її виживанню. Хромосоми і плазміди можуть бути як кільцевими, так і лінійними дволанцюговими молекулами ДНК. Геном бактерій може складатися з однієї або декількох хромосом і плазміди (таблиця 11.2). Хромосома(и) в бактеріальній клітині представлена (і) як єдина копія, тобто гаплоїдні бактерії. Плазміди також можуть бути присутніми в клітині як в одній, так і в декількох копіях.

Набір генів, які входять до складу геномів бактеріальних клітин, контролюють всі процеси їх життєдіяльності: самовідтворення структури, енергообмін, транспорт метаболітів та йонів, перебіг процесів транскрипції і трансляції. Існує поняття про, так званий, консервативний або мінімальний набір генів прокаріотичних клітин, необхідних для забезпечення цих процесів. Він включає близько 256 генів, серед яких більшу частину складають гени, необхідні для трансляції і транскрипції (відповідно 94 і 35), енергообміну (28), транспорту метаболітів (40), метаболічних перетворень різних сполук (6-8 ), секреції та адгезії (5), виконання структурних функцій (7 генів). Інші процеси життєдіяльності контролює менша кількість генів.

Одночасно з цим, деякі бактерії у складі геному містять значно більшу кількість генів. Так, в структурі ДНК збудника кліщового спірохітозу, або хвороби Лайма (Borrelia burgdoferii), локалізовано 863 гени, 499 з яких ідентифіковано. Крім генів, що кодують білки, в складі бактеріальних геномів виявлено гени чотирьох видів рРНК, кількох десятків тРНК. Серед генів розрізняють регуляторні, структурні, конститутивні. Перші забезпечують регуляторні функції, а інші – синтез відповідних матричних (інформаційних) РНК, у процесі трансляції яких синтезуються специфічні білки-ферменти. Функції частини генів бактеріальних геномів не з’ясовано. В середньому, в різних бактеріальних геномах ідентифіковано від 40 до 70% генів. До 2001 року було розшифровану структуру близько 100 бактеріальних геномів.

Особливістю геному прокаріот є його оперонна організація. Тобто, генетична інформація у клітинах прокаріот зосереджена на структурно-функціональних ділянках геному, які мають назву оперонів. Оперон являє собою групу функціонально пов’язаних, скоординовано експресованих генів, об’єднаних у структурнофункціональні одиниці та фланковані з обох боків специфічними регуляторними ділянками.

Тобто, під опероном прокаріот слід розуміти ділянку ДНК, обмежовану промоутором і термінатором, що містить цистрони, на структурі яких закодовано білки-ферменти однго метаболічного циклу, і регулюються геном-регулятором. Оперон являє собою транскрипційну одиницю, тому його інколи називають транскриптоном або одиницею транскрипції.

 Транскриптон – це генетична структура прокаріотичних клітин, що контролює прояви фенотипових ознак і містить чергування нуклеотидів, які визначають первинну структуру певних генних продуктів. У клітинах прокаріот функціонують оперони, що кодують 69 тРНК, рРНК, а також змішані оперони, які містять гени тРНК та іРНК. Оперони прокаріотичних клітин є поліцистронними і кодують не один, а кілька генних продуктів: включають кілька кодуючих ділянок. Оперон прокаріот включає: промоутор, ген-оператор, цистрони (кодуючі послідовності нуклеотидів) та термінатор, які знаходиться під регуляторним контролем гена-регулятора. На гені-регуляторі транскрибуються іРНК специфічних регуляторних білків, що контролюють функціонування гена-оператора. Ген-регулятор локалізований на 5/ -кінці ДНК та відокремлений від оперону 5/ - нетранслюючою послідовністю нуклеотидів (5/ -НП). На 3/ -кінці оперону міститься термінуюча ділянка, необхідна для завершення транскрипції. Ця ділянка транскрибується, але не транслюється. Завершує оперон 3 / -нетранслююча послідовність нуклеотидів. Таким чином, оперон з двох боків фланкований 5 / - і 3/ -нетранслюючими послідовностями нуклеотидів