Шпаргалка по "Биологии"

2) Живая клетка состоит из ограниченного набора элементов, причем на долю шести из них (С, Н, N, О, Р, S) приходится более 99% ее общей массы. Такой состав, заметно отличающийся от состава земной коры, свидетельствует о химизме особого типа (рис. 2-1). В чем же своеобразие химии живого и как оно возникло в процессе эволюции?

Соединение, которое живая клетка содержит в наибольшем количестве, - это вода. Она составляет около 70% массы клетки, и

большинство внутриклеточных реакций протекает в водной среде. Жизнь на нашей планете возникла в океане, и условия этой первобытной среды наложили неизгладимый отпечаток на химию живых существ. «Конструкция» всех живых организмов связана с уникальными свойствамиводы, такими, как полярный характер ее молекул, способность к образованию полярных связей и большое поверхностное натяжение (схема 2-1). Если не считать воды, можно сказать, что почти все молекулы клетки, за небольшим исключением, относятся к соединениям углерода, которые рассматриваются в курсе органической химии. Среди всех элементов Земли углерод занимает особое место по способности к образованию больших молекул; до некоторой степени аналогичной способностью обладает кремний, однако он сильно уступает углероду в этом отношении. Благодаря малому размеру и наличию на внешней оболочке четырех электронов атом углерода может образовать четыре прочные

ковалентные связи с другими атомами. Наиболее важное значение имеет способность атомов углерода соединяться друг с другом. образуя цепи и кольца и создавая в результате большие и сложные молекулы, на размеры которых не накладывается никаких видимых ограничений. Другие атомы, широко представленные в клетке (Н, N и О), имеют, как и углерод, небольшие размеры и способны образовать очень прочные ковалентные связи. В принципе простые правила образования ковалентной связи между углеродом и другими элементами допускают существование астрономически большого числа соединений. Количество различных углеродных соединений в клетке действительно очень велико, но это лишь

крошечная часть теоретически возможного.

3) Клетки используют четыре основных типа молекул [2]

Определенные простые комбинации атомов, такие, как метальные (—СН3), гидроксильные (—ОН), карбоксильные (—СООН) группы и

аминогруппы (—NH2), неоднократно повторяются в биологических молекулах. Каждая такая группа обладает определенными химическими и

физическими свойствами, которые оказывают влияние на поведение любых молекул, содержащих такие группы. Общие сведения об основных типах химических групп и их отдельных характерных свойствах приведены на. Так называемые малые органические молекулы клетки представляют собой соединения углерода с мол. массой от 100 до 1000, содержащие до 30 атомов углерода. Молекулы такого рода обычно находятся в свободном состоянии в цитоплазматическом растворе, образуя пул промежуточных продуктов, дающих начало крупным молекулам, называемым макромолекулами. Они служат также важнейшими промежуточными продуктами в химических реакциях, преобразующих извлеченную из пищи энергию в пригодную для использования форму .На долю малых молекул приходится около одной десятой всего клеточного органического вещества, причем в клетке присутствует (по приближенным оценкам) около тысячи различных видов таких молекул. Расщепляясь, все биологические молекулы распадаются до тех простых соединений, из которых они и синтезируются, причем синтез и распад происходят в результате ограниченного количества химических превращений, которые подчиняются определенным правилам. Следовательно, все имеющиеся в клетке соединения можно разбить на небольшое число отдельных семейств. Крупные макромолекулы (они рассматриваются в гл. 3) строятся из малых молекул и относятся, таким образом, к тем

же семействам. Вообще говоря, содержащиеся в клетках малые органические молекулы образуют четыре семейства: простые сахара, жирные кислоты,

аминокислоты и нуклеотиды.

4) Сахара как пища для клеток [3]

Сахара простейшего типа - моносахариды - представляют собой соединения с общей формулой (СН2О)n, где n - любое целое число от трех до семи. Глюкоза, например, имеет формулу С6Н12О6 (рис. 2-3). Как показано на рис. 2-3, сахара могут существовать либо в форме кольца, либо в виде открытой цепи. Сахара, имеющие структуру открытой цепи, содержат гидроксильные группы и, кроме того, либо альдегидную группу, либо кетогруппу. Альдегидная группа и кетогруппа играют особую роль. Во-первых, они могут вступить в реакцию с гидроксильной группой той же молекулы, что приводит к переходу последней в форму кольца. Углеродный атом исходной альдегидной или кетогруппы можно узнать по тому признаку, что это единственный в молекуле атом углерода, связанный с двумя атомами кислорода. Во-вторых, после образования кольца к этому

углеродному атому может присоединиться один из атомов углерода гидроксильной группы молекулы другого сахара, в результате чего образуется дисахарид. Присоединение аналогичным путем большего числа моносахаридов приводит к образованию олигосахаридов все возрастающей длины (трисахаридов, тетрасахаридов и т. д.) вплоть до очень больших молекул полисахаридов, содержащих тысячи моносахаридных остатков. Поскольку у каждого моносахарида имеется несколько свободных гидроксильных групп, способных образовать связь с другим моносахаридом или каким-либо иным соединением, число возможных структур полисахаридов исключительно велико. Даже простой дисахарид, состоящий из двух остатков глюкозы, может существовать в 11 разновидностях (рис. 2-4), а три различные гексозы (С6Н12О6), соединяясь между собой, способны образовать несколько тысяч различных трисахаридов. Поэтому определение структуры любого конкретного полисахарида - дело исключительно сложное; определение имеющимися методами расположения полудюжины связанных Сахаров (например, в гликопротеине) занимает больше времени, чем выяснение

нуклеотидной последовательности молекулы ДНК, состоящей из многих тысяч нуклеотидов. Глюкоза служит главным источником энергии во многих клетках. В результате последовательного ряда реакций окисления  эта гексоза превращается в различные производные Сахаров с меньшей длиной цепи и в конечном итоге распадается до СО2 и Н2О с образованием молекулы АТФ и NADH. Простые полисахариды, построенные из повторяющихся остатков глюкозы (в животных клетках это главным образом гликоген, а в растительных - крахмал), используются для запасания энергии впрок. Однако нельзя считать, что сахара служат исключительно для получения и запасания энергии. Так, из простых полисахаридов состоит важный внеклеточный структурный материал (например, целлюлоза), а цепочки неповторяющихся молекул Сахаров часто бывают ковалентно связаны с белками в гликопротеинах и с липидами в гликолипидах.

5) В молекуле жирной кислоты, например в пальмитиновой кислоте (рис. 2-5), имеются две различные части: длинная углеводородная цепь, которая имеет гидрофобный характер (водонерастворима) и химически мало активна, и карбоксильная группа, ионизирующаяся в растворе, крайне гидрофильная (водорастворимая) и легко образующая эфиры. молекулы жирныхкислот клетки ковалентно связаны с другими молекулами именно своими карбоксильными группами. Многие жирные кислоты, обнаруживаемые в клетках, отличаются друг от друга такими химическими свойствами, как длина углеводородной цепи, число и положение имеющихся в них двойных связей углерод—углеродЖирные кислоты являются ценным источником энергии, поскольку их

расщепление сопровождается образованием такого количества АТР, которое в два раза

превышает образование АТР при расщеплении такого же количества (по массе)

глюкозы. Жирные кислоты запасаются в цитоплазме многих клеток в виде капелек

триацилглицеролов (триглицеридов). Молекулы триацилглицеролов состоят из трех

цепей жирных кислот, каждая из которых присоединена к молекуле глицерола (схема

2-4); именно так устроены животные жиры, с которыми мы имеем дело в повседневной жизни. При необходимости цепи жирных кислот могут высвобождаться из триацилглицеролов и распадаться до двухуглеродных единиц. Такие двухуглеродные единицы, выходящие в виде ацетогруппы в водорастворимую молекулу, называемую ацетил-СоА, подвергаются дальнейшему расщеплению в различных экзергонических реакциях,   Но самая важная функция жирных кислот - участие в построении клеточных мембран. Эти тонкие плотные пленки, которыми одеты все клетки и внутриклеточные органеллы, состоят _______главным образом из фосфолипидов -- небольших молекул, сходных с триацилглицеролами наличием таких компонентов, как жирные кислоты, связанные с глицеролом. Однако в фосфолипидах глицерол чаще связан не с тремя, а лишь с двумя цепями жирных кислот. Оставшееся свободное место в молекуле глицерола обычно занимает фосфатная группа, которая в свою очередь соединена с другими небольшими гидрофильными группами - этаноламином, холином или серином.

6) Аминокислоты - субъединицы белков

Аминокислоты, содержащиеся в биологических тканях, различаются по химическому составу. Однако все они имеют ту общую особенность, что содержат карбоксильную группу и аминогруппу, связанные с одним и тем же углеродным атомом (рис. 2-6). Аминокислоты служат строительными блоками при синтезе белков

- длинных линейных полимеров аминокислот, соединенных «хвост к голове» припомощи пептидной связи между карбоксильной группой одной аминокислоты и аминогруппой другой (рис. 2-7). В белках встречается обычно 20 аминокислот с разными боковыми цепями, связанными с α-углеродным атомом (схема 2-5). Одни и те же 20 аминокислот неоднократно повторяются во всех белках, в том числе в белках бактериального, животного и растительного происхождения. Возможно, тот факт, что именно эти 20 аминокислот были отобраны в ходе эволюции, - один из примеров роли случая, но их химическое разнообразие имеет жизненно важное значение.заряд белковых цепей аминокислот завит от зависит от рН раствора. В клетке рН близко к 7 и почти все карбоновые кислоты и амины находятся в заряженном состоянии.

7) Нуклеотиды субъединицы ДНК и РНК

В нуклеотидах одно из нескольких азотсодержащих циклических соединений (называемых часто основаниями, поскольку они способны присоединять в кислой среде ион Н + ) связано с пятиуглеродным сахаром (рибозой или дезоксирибозой), который несет еще и фосфатную группу. Между азотсодержащими кольцами, встречающимися в нуклеотидах, имеется близкая родственная связь. Цитозин (С), тимин (Т) и урацил (U) называются пиримидиновыми основаниями, так как они представляют собой простые производные шестичленного пиримидинового кольца; гуанин (G) и аденин (А) - пуриновые основания, второе пятичленное кольцо которых сконденсировано с шестичленным циклом. Нуклеотиды могут выступать в качестве переносчиков энергии. При этом трифосфатный эфир аденина АТР (рис. 2-9) гораздо чаще, чем другие нуклеотиды, участвует в переносе энергии между сотнями индивидуальных внутриклеточных реакций. Концевой фосфат АТР образует ковалентную связь в процессе окисления питательных веществ; энергия, высвобождаемая при гидролизе этой фосфатной группы, может

использоваться в любом другом месте для осуществления биосинтетических процессов, протекающих с затратой энергии. Другие производные нуклеотидов служат переносчиками отдельных химических групп, таких, как атомы водорода или остатки Сахаров, с одной молекулы на другую.

Кроме того, циклическое фосфорилированное производное аденинациклический AMP (cAMP) -служит универсальным внутриклеточным сигналом и

регулирует скорость множества различных внутриклеточных реакций. Таким образом  Живые организмы - это автономные самовоспроизводящиеся химические системы. Они построены из специфического и вместе с тем ограниченного набора углеродсодержащих малых молекул, как правило, одних и тех же для всех видов живых существ. Основные группы этих молекул представлены сахарами, жирными кислотами, аминокислотами и нуклеотидами.

7_1. Питательные вещества и источники энергии клетки . Животные и другие нефотосинтезирующие организмы не способны непосредственно утилизировать энергию солнечного света, поэтому они вынуждены существовать за счетпоедая растения. Органические молекулы, синтезируемые растительными клетками, обеспечивают питающиеся этими растениями организмы как строительными белками, так и запасом «топлива». Подобным целям могут служить растительные молекулы всех типов - сахара, белки, полисахариды, липиды и многие другие. Кислород, выделяющийся при фотосинтезе, потребляется почти всеми организмами для окисления органических молекул; часть молекул СО2, которая сегодня

фиксируется с образованием более крупных органических молекул в процессе фотосинтеза, осуществляемого в зеленых листьях, еще вчера была выделена в атмосферу при дыхании животного. Таким образом, утилизация углерода - циклический процесс, который охватывает всю биосферу и

устанавливает связи между отдельными организмами. Подобно этому, атомы азота, фосфора и серы могут переходить от одной

биологической молекулы к другой в серии аналогичных циклов. Клетки получают энергию в результате окисления биологических молекул Окисление не ограничивается лишь присоединением атома кислорода; этот термин носит скорее более общий характер и применим к любой реакции, в которой электроны переходят от одного атома к другому. В таком смысле окислением можно назвать удаление электронов, а восстановлением (процессом, обратным окислению) - присоединение электронов. Так, Fe2+ окисляется, если теряет электрон, и превращается в Fe3+. При «сгорании» питательных веществ в клетке атомы С и Н органических молекул (находящихся в сравнительно богатом электронами, или восстановленном, состоянии) превращаются в СО2 и Н2О, в которых они отдают свои электроны кислороду и поэтому сильно окислены. Распад органических молекул осуществляется в результате последовательных ферментативных реакций. ферменты, соединяются с биологическими молекулами таким

образом, что снижают энергию активации тех конкретных реакций, в которые могут вступить данные молекулы. Избирательно понижая энергию активации той или иной последовательности реакций (метаболического пути), ферменты определяют, какая из нескольких альтернативных возможностей будет реализована. Именно таким путем различные молекулы клетки направляются по специфическим последовательностям реакций. Каждый фермент представляет собой белок с уникальной трехмерной структурой (конформацией), формирующей

активный центр, в котором определенный набор молекул (субстратов) связывается с поверхностью фермента. При этом скорость химических реакций, возрастает в 1014 раз.

Часть энергии, выделенной в реакциях окисления, расходуется на образование АТФ

Молекулы питательных веществ, расщепляясь в три этапа, образуют АТФ

Белки, липиды и полисахариды, составляющие большую часть нашей пищи, должны расщепиться на меньшие по размеру молекулы, для того чтобы клетки могли их использовать. Ферментативный распад, или катаболизм, этих молекул можно подразделить на три стадии . Сначала мы в общих чертах охарактеризуем все эти стадии, а затем обсудим две из них более подробно.

На стадии 1 крупные молекулы полимеров распадаются на мономерные субъединицы: белки на аминокислоты, полисахариды на сахара, а жиры на жирные кислоты и холестерол. Этот предварительный процесс, называемый пищеварением, осуществляется главным образом вне клеток под действием ферментов, секретируемых в полость пищеварительного тракта. На стадии 2 образовавшиеся небольшие молекулыпоступают в клетки и подвергаются дальнейшему расщеплению в цитоплазме. Большая часть углеродных и водородных атомов Сахаров превращается в пируват, который, проникнув в митохондрии, образует там ацетильную группу химически активного соединения ацетилкофермента А (ацетил-СоА) (рис. 2-19). Большое количество ацетил-СоА образуется также при окислении жирных кислот. На стадии 3 происходит полное расщепление ацетильной группы ацетил-СоА до СО2 и Н20. Именно на этой заключительной стадии образуется большая часть АТФ. При гликолиза АТФ  может образовываться даже в отсутствие кислородаСамым важным этапом стадии 2 катаболизма является гликолиз последовательность реакций, приводящих к расщеплению глюкозы. При гликолизе молекула глюкозы, содержащая шесть атомов углерода, превращается в две молекулы пирувата, содержащие по три атома углерода

каждая. Для такого превращения требуется девять последовательных ферментативных реакций, в которых происходит образованиеряда промежуточных фосфатсодержащих соединений. Добавление к катаболическому процессу стадии, требующей присутствия кислорода (стадия 3),

обеспечивает клетки значительно более мощным и эффективным методом извлечения энергии из молекул питательных веществ. Эта стадия (стадия 3) начинается с цикла лимонной кислоты (его называют также циклом трикарбоновых кислот или циклом Кребса) и завершается окислительным фосфорилированием: оба процесса имеют место в аэробных бактериях и митохондриях эукариотических клеток. Главная функция цикла лимонной кислоты - окисление ацетогруппы, включающейся в этот цикл в форме молекул ацетил-СоА. Процесс этот носит циклический характер, поскольку ацетогруппа окисляется не сразу, а лишь после того, как она ковалентно присоединится к более крупной молекуле - оксалоаиетату, которая регенерируется после каждого оборота цикла.