Генетика кедра сибирского Саянской

   3 ИЗМЕНЧИВОСТЬ  

Изменчивостью называют различия между особями одного и разных видов, между предками и потомками, возникающие как под влиянием наследственности, так и под воздействием внешних условий. Ч. Дарвин впервые установил, что изменчивость является основным свойством всех живых организмов, поэтому в природе отсутствуют особи абсолютно идентичные по всем признакам и свойствам. Он дал первую классификацию изменчивости, выделив следующие категории: соотносительную (коррелятивную) и параллельную изменчивость, индивидуальную и групповую, определенную (направленную) и неопределенную (ненаправленную). В связи с развитием учения о популяции как элементарной единицы эволюции в настоящее время внутривидовую изменчивость делят на внутрипопуляционную и межпопуляционную. Наследственная изменчивость обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций в последующих скрещиваниях. В каждой достаточно длительно (в ряду поколений) существующей популяции особей спонтанно и ненаправленно возникают наследственные изменения — мутации. В дальнейшем они комбинируются с имеющимися в совокупности особей наследственными признаками и свойствами. Изменчивость, обусловленная возникновением наследственных изменений — мутаций. получила название мутационной, а изменчивость, обусловленная перекомбинированием генов в результате скрещивания — комбинационной. Наследственная изменчивость лежит в основе индивидуальных различий особей, включающих: а) как резкие качественные различия, так и чисто количественные различия, образующие непрерывные ряды, в которых близкие члены ряда могут отличаться друг от друга незначительно; б) как изменения, имеющие приспособительное значение (адаптивная изменчивость), так и изменения снижающие жизнеспособность их носителей (неадаптивная изменчивость) . В понятие ненаследственной изменчивости входят те изменения признаков и свойств, которые вызываются у особей или групп особей воздействиями внешних факторов. Такие ненаследственные признаки (модификации) в их конкретном проявлении у каждой особи не перелаются потомству, они развиваются у особей последующих поколений лишь при наличии условий, в которых они возникли. Такая изменчивость называется модификационной. К ненаследственной изменчивости относятся и длительные модификации, выражающиеся в качественных и количественных отклонениях от исходной формы, возникающие под влиянием внешней среды и постепенно затухающие при последующем размножении.

Генотип — это комплекс генов, полученный организмом от его родителей. Путем мутаций в генотип включаются мутантные гены, которых не было у родителей.

Фенотип — это весь комплекс внешних и внутренних признаков организма(форма, размеры, окраска, химический состав, биохимические, микрохимические и макроскопические особенности).

Взаимосвязь изменения одних признаков с одновременным изменением других называется относительной, или коррелятивной, изменчивостью. У растений колер цветков и листьев изменяется одновременно. Изменение листьев может вызвать сопряженные изменения цветков и плодов. У большинства видов древесных растений с повышением линейного роста увеличивается диаметр, но у некоторых видов и форм при небольшой высоте имеет место усиленный рост и по диаметру. С.А. Мамаев (1972) предложил выделить 6 форм по проявлению структурообразующих процессов и три категории изменчивости по группам изменяющихся признаков. Индивидуальная изменчивость рассматривается в основном как проявление генотипической дифференциации особей в пределах популяции. Основе индивидуальной изменчивости лежат генетические причины. Однако обязательным ее компонентом являются разного рода модификации, которые часто очень трудно отличить от генотипических вариаций. Половая изменчивость проявляется в виде существования в популяции разнообразных половых форм. У двудомных видов такие формы выделяются очень легко по присутствию на деревьях генеративных органов того или иного пола. Большинство же видов, в том числе и хвойные, относятся к однодомным раздельнополым организмам. Хронографическая (временная) изменчивость включает возрастную и сезонную изменчивость. У многолетних растений на возрастную изменчивость накладывается сезонная, связанная с годичным циклом — повторением определенных фаз развития . Экологическая изменчивость отражает воздействие на растение определенных экологических факторов. Географическая изменчивость — результат дифференциации вида в пределах ареала. Эта форма изменчивости проявляется в образовании географических рас или климатипов, существование которых доказано путем создания так называемых географических культур из семян различного происхождения. . Гибридогенная изменчивость имеет место главным образом в районах интрогрессивной гибридизации на границе ареалов различных видов. При этом в популяции одного вида наблюдается более или менее значительная примесь признаков другого вида. Эндогенная (метамерная) изменчивость — изменчивость органов в пределах особи (изменчивость листьев, цветков, плодов, семян, побегов, корней и других органов). Наибольшей метамерной изменчивостью обладают количественные признаки вегетативных органов (размеры годичного прироста листьев, ветвей и др.)[3].Реализация наследственных задатков в условиях интродукции характеризует степень акклиматизации вида или соответствие его климатическим условиям нового региона. Особое значение в этом аспекте имеют репродуктивные органы. Нормальное их развитие и достижение размеров характерных для ареала вида обеспечивают полноценное семеношение. Существенными параметрами, характеризующими индивидуальную изменчивость кедра сибирского, являются морфометрические признаки шишек. Их масса и крупность – показатели структуры урожая. И.И. Дроздов отмечает, что успех лесной интродукции обусловлен генетическим разнообразием вида. При введении в культуру экзотов, искусственный отбор должен быть направлен на признаки, ради которых собственно интродуцируется вид, и на свойства обеспечивающие адаптацию к новым лесорастительным условиям. В этой связи автор указывает, что испытание интродуцентов следует обязательно ставить на селекционногенетическую основу. Отметим, что семенная продуктивность для этого вида свойство не только адаптивное, но и хозяйственно-значимое. Таким образом, при интродукции кедра сибирского – ценного орехоноса, особую актуальность приобретает вопрос изучения его полиморфизма в связи с особенностями репродуктивной способности. Анализ клинальной изменчивости параметров шишек позволяет осуществлять отбор высокопродуктивных экземпляров. С 1 / 11 39 этой целью нами исследованы образцы шишек интродукционной репродукции (Чагринская роща), отобранных с модельных деревьев (таблица 1). У каждой шишки определяли массу, длину и диаметр (в средней части и в самом широком месте). Н.А. Любавская считает, что данные морфологические признаки у хвойных являются одними из основных при комплексной оценке популяций для рационального использования генетических потенций в конкретных условиях произрастания.