Фототрофные бактерии. Характеристика цианобактерий, пурпурных и зеленых бактерий, гелиобактерий

1. Фототрофные бактерии. Характеристика цианобактерий, пурпурных и зеленых бактерий, гелиобактерий.

аноксигенные фототрофные бактерии.

Клетки сферические, спиральные, палочковидные, вибриоидные; одиночные или агрегированные; одноклеточные или однорядные многоклеточные нитчатые формы. Размножение – равновеликое бинарное деление, почкование. Газовые вакуоли. Подвижные (жгутиками или скольжение) и неподвижные. Фотосинтезирующие пигменты (бактериохлорофиллы) находятся в ЦПМ, во внутрицитоплазматических мембранных системах (впячиваниях), хлоросомах. Фотоавтотрофы, фотоорганотрофы; анаэробы, микроаэрофилы. Фотосинтез зависит от внешних доноров электронов – восстановленные соединения серы, молекулярный водород, органические соединения. При окислении сеульфидов откладываются глобулы серы внутри или вне клетки. Запасные вещества: полисахариды, поли-β-гидроксибутират, полифосфаты. Ассимиляция СО2 через восстановительный пентозофосфатный путь или цикл Кребса. У большинства азотфиксация. В аэробных условиях хемоавтотрофы, хемоорганотрофы. Донорами электронов и источниками углерода являются жирные кислоты, органические кислоты, спирты. Обитают в бескислородных почвах и водных экосистемах.

У пурпурных бактерий бактериохлорофилл под действием энергии солнца переходит в возбужденное состояние и передает вырванный электрон на комплекс трансмембранного белка, предназначенного для циклической подачи электрона назад на бактериохлорофилл, а также для выкачки протонов водорода из клетки. Выкаченные протоны водорода возвращаются внутрь клетки через АТФ-синтетазу, генерируют ∆μH+,  образуется АТФ.

У зеленых серных бактерий бактериохлорофилл вместе с белком образует фотосистему 1. Бактериохлорофилл находится во внешнем слое ЦПМ или особых структурных компонентах – хлоросомах (хлоробиум-везикулы): внутриклеточные овальные тельца, прилежащие к ЦПМ и прикрепленные к ней. Атом пигмента под действием кванта света переходит в возбужденное состояние (электроны с более внутренних орбиталей атомов переходят на наружные орбитали). Электрон вырывается за пределы атома и по системе белков, встроенных во внутреннюю мембрану ЦПМ, передается внутрь цитозоля клетки на НАД+. Бактериохлорофилл потерял электрон и получит его от сероводорода, который окисляется снаружи клетки до серы и иона водорода. Внутри клетки образуется отрицательный заряд. Протон водорода заходит внутрь клетки через протонную помпу (АТФ-синтетазу), генерируется ∆μH+ и образуется АТФ. НАД как переносчик присоединяет два электрона и один протон водорода, восстанавливается и образуется НАД восстановленный. Этот водород затем передается от НАДН*Н на субстраты биосинтеза.

Фотосистемы цианобактерий могут использовать воду как источник водорода для восстановления СО2.У цианобактерий появилось две фотосистемы путем объединения двух ранее рассмотренных (фотосистема II как у пурпурных бактерий, фотосистема I как у зеленых бактерий). На отрезке электронно-транспортной цепи (белки, встроенные в мембрану) от фотосистемы I к фотосистеме II формируется ∆μH+, в результате активности фотосистемы II образуется восстановитель. У цианобактерий светособирающий пигментный аппарат представлен хлорофиллом а, каротиноидами, фикобилинами. Вспомогательные пигменты за счет гидрофобного взаимодействия между собой образуют крупные агрегаты на внешних поверхностях мембран – фикобилисомы. В фикобилисомах пигменты организованы в гранулы диаметром 28-55 нм.

1. Хемолитотрофные бактерии. Нитрифицирующие бактерии.

В результате окисления неорганических и реже органических соединений (в качестве доноров электронов и водорода) микроорганизмы получают восстановительные эквиваленты и энергию для синтетических процессов. Используют неорганический донор водорода в аэробных условиях хемолитоавтотрофы, органический – хемоорганогетеротрофы. Хемосинтезирующие бактерии: водородные, серные, нитрифицирующие, железобактерии. Хемоавтотрофы, окисляющие аммиак, нитрит, соединения серы, железо, находятся в энергетически невыгодном положении. Их субстраты обладают сильно положительным окислительно-восстановительным потенциалом (окислительно-восстановительный потенциал НАД в 2-3 раза ниже), поэтому окисление неорганических субстратов не может быть связано с восстановлением НАД. Однако для восстановления СО2 в рибулозобифосфатном цикле нужен НАД*Н2. После окисления данных субстратов электроны поступают в дыхательную цепь на уровне цитохромов, поэтому часть энергии затрачивается на то, чтобы обратно перенести электроны: чтобы попали не на цитохромы, а назад по дыхательной цепи отправить в цитоплазму на пиридиннуклеотид для его восстановления.