Біогеохімічний цикл азоту

Анотація

Біогеохімічний цикл азоту включає різноманітні окисно-відновні реакції, які взаємоперетворюють різні сполуки азоту, присутні в біосфері. Цикл азоту в основному здійснюється прокаріотичними організмами, які використовують ці реакції для асиміляції, дисиміляції або дихання. Організми генерують азотисті сполуки шляхом включення амонію у вуглецеві скелети, зазвичай шляхом глутамінсинтетази-глутаматсинтази. Амоній може утворюватися шляхом фіксації азоту, відновлення нітратів або розкладання органічної речовини (мінералізація).

Фіксація азоту, що каталізується нітрогеназою, дозволяє деяким симбіотичним або вільноживучим прокаріотам відновлювати динітроген газу до амонію. Нітрат також можна використовувати як джерело азоту для росту шляхом його відновлення до нітриту та амонію, що каталізується асиміляційними нітрат та нітритредуктазами. Амоній аеробно окислюється до нітритів і нітратів хемолітоавтотрофними нітрифікаторами, хоча деякі бактерії здійснюють гетеротрофну нітрифікацію. Азот утворюється шляхом денітрифікації, респіраторного відновлення нітрату до азоту за допомогою нітриту, оксиду азоту та закису азоту, або за допомогою анамокса, анаеробного процесу, який поєднує окислення амонію з відновленням нітриту, утворюючи азот.

Газоподібний азот (N2) в атмосфері вкрай інертний, іншими словами, необхідно дуже велика кількість енергії, щоб зв'язки в молекулі азоту (N2) розірвалися та утворилися інші сполуки, наприклад, оксиди. Однак азот є найважливішим компонентом біологічних молекул, таких як білки, нуклеїнові кислоти і т. д. Перекладати атмосферний азот у доступну для організмів форму (нітрити та нітрати) здатні лише деякі бактерії. Цей процес називається азотфіксацією і є основним шляхом надходження азоту в біотичний компонент екосистеми.

Азотфіксація – енергоємний процес, оскільки вимагає руйнування дуже міцного зв'язку між двома атомами азоту у його молекулі. Бактерії використовують для цього фермент нітрогеназу та енергію, укладену в АТФ. Неферментативна азотфіксація вимагає набагато більше енергії, одержуваної в промисловості за рахунок згоряння викопного палива, а в атмосфері в результаті дії факторів, що іонізують, наприклад блискавок і космічного випромінювання.

Азот такий важливий для родючості ґрунту, і потреба в ньому сільського господарства така велика, що щороку на хімічних заводах виробляються колосальні кількості аміаку, який застосовується у складі азотних добрив, таких як нітрат амонію (NH4NO3) або сечовина [CO(NH2)2].

Зараз масштаби промислової азотфіксації можна порівняти з природними, але ми досі погано уявляємо можливі наслідки поступового накопичення в біосфері доступних організмам сполук азоту. Компенсаційних механізмів, що повертають азот, що зв'язується в атмосферний пул, не існує. Відносно невелика кількість фіксованого азоту (5-10%) дає іонізацію в атмосфері. Оксиди азоту, що утворюються, взаємодіючи з дощовою водою, дають відповідні кислоти, які, потрапивши в грунт, зрештою перетворюються на нітрати.

Ймовірно, головне природне джерело фіксованого азоту - представники сімейства бобових, наприклад конюшина, соя, люцерна, горох. На корінні бобових є характерні потовщення, звані бульбочками, в яких внутрішньоклітинно живуть азотфіксуючі бактерії роду Rhizobium. Цей симбіоз мутуалістичний, оскільки рослина отримує від бактерій фіксований азот у формі аміаку, а натомість забезпечує їх енергією та деякими органічними речовинами, наприклад, вуглеводами. У перерахунку на одиницю площі бульбочкові бактерії можуть дати в 100 разів більше фіксованого азоту, ніж вільноживучі. Не дивно, що бобові рослини часто висівають для збагачення грунту цим елементом, отримуючи заразом і врожай високоякісних кормових трав.