Физиология синапсов

2.5. ФИЗИОЛОГИЯ СИНАПСОВ

2.5.1. Классификация и строение синапсов

Синапс – структурно-функциональный контакт между двумя возбу-димыми клетками, обеспечивающий передачу информации о возбуждении либо торможении.

В зависимости от локализации синапсы делят на центральные и перифе-рические. Центральные синапсы осуществляют контакт между нервными клет-ками центральной нервной системы. Они бывают аксоаксональные, аксодендрит-ные, аксосоматические, дендродендритные, дендросоматические, соматодендрит-ные. К периферическим синапсам относятся мионевральные, невроэпителиаль-ные, рецептороневральные и синапсы вегетативных ганглиев. Мионевральные синапсы представляют собой функциональный контакт между аксоном мотоней-рона и мышечными волокнами, невроэпителиальные синапсы – между аксоном нейрона и железистой клеткой, рецептороневральные – между рецепторной клеткой (вторично-чувствующие рецепторы ) и нервным окончанием афферентно-го нейрона, синапсы вегетативных ганглиев – между нейронами вегетативной нервной системы.

По способу передачи сигнала синапсы могут быть электрические и хими-ческие. В электрических синапсах синаптическая щель узкая (менее 15 нм), по-этому передача влияния в них происходит электротонически – по механизму ма-лых круговых токов. Примерами электрических синапсов являются нексусы (меж-клеточные контакты) в миокарде и гладкомышечной ткани. Химические синап-сы имеют широкую синаптическую щель (20–50 нм), в связи с этим электрическая передача сигнала практически невозможна из-за значительной потери тока во вне-клеточной среде. В них передача влияния на иннервируемую клетку осуществляется с помощью химического посредника – медиатора.

По природе медиатора химические синапсы подразделяют на холинер-гические (медиатор – ацетилхолин), адренергические (норадреналин), дофаминер-гические (дофамин), гистаминергические (гистамин), серотонинергические (серо-тонин), ГАМКергические (гамма-аминомасляная кислота), пуринергические (АТФ), глутаминергические (глутамат), аспартатергические (аспартат), пептидергические (пептиды), нитринергические (оксид азота) и др.

По эффекту на постсинаптической мембране выделяют  возбуждающие

(деполяризующие) и тормозные (гиперполяризующие) синапсы. На постси-наптической мембране возбуждающего синапса возникает возбуждающий пост-синаптический потенциал (ВПСП), вызывающий генерацию потенциала действия на плазматической мембране иннервируемой клетки. На постсинаптической мембране тормозного синапса возникает тормозной постсинаптический потен-циал (ТПСП), препятствующий возникновению потенциала действия на плазма-тической мембране иннервируемой клетки.

На основании электронно-микроскопических исследований в синапсе различают следующие структурные элементы: пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель (рис. 2.8). Пресинаптическая мембрана представляет собой электрогенную мембрану тонкого нервного окончания, аксоплазма которого включает несколько тысяч везикул (пузырьков) диаметром 40 нм. Везикулы образуются в комплексе Гольджи, с помощью аксонного транспорта доставляются в пресинаптическое окончание и там заполняются медиатором и АТФ. Каждая везикула содержит от 1 до 10 тысяч молекул химического вещества (медиатора), участвующего в передаче влияния через синапс. В нервно-мышечном синапсе медиатором является ацетилхолин, который синтезируется из холина, уксусной кислоты, глюкозы в присутствии фермента ацетилхолинтрансферазы. В неактивном синапсе везикулы находятся в непрерывном беспорядочном движении; с помощью белка синапсина они связаны с белками цитоскелета, что обеспечивает их иммобилизацию и резервирование.