Гликолиз

Оглавление

Введение        2

Общий обзор        4

Локализация        4

Реакция гликолиза        5

Регуляция гликолиза        10

Брожение        15

Спиртовое брожение        17

Медицинское значение        19

Заключение        22

Список использованной литературы        23

Введение

Гликолиз - это ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезом АТФ. Гликолиз в аэробных условиях приводит к образованию пировиноградной кислоты (пирувата), а гликолиз в анаэробных условиях - к образованию молочной кислоты (лактата). Гликолиз является основным путем катаболизма глюкозы в организме животных.

Название "гликолиз" происходит от греческого γλυκός, glykos - сладкий, и от греческого λύσης, lysis - растворение.

Гликолиз был первым метаболическим путем, который был подробно описан, и по сей день он остается, пожалуй, самым изученным. После открытия Эдуардом Бюхнером в 1897 году спиртового брожения в экстрактах дрожжевых клеток и описания полного процесса гликолиза в дрожжах и мышечной ткани (Густав Эмбден, Отто Мейерхоф, Якоб Парнас считаются первооткрывателями гликолиза, за что он и получил свое второе название), конкретный механизм реакции гликолиза оказался в центре внимания биохимических исследований. В ходе изучения гликолиза были разработаны методы выделения ферментов, открыты коферменты, особенно NAD, и установлена их общая функция, а также определена основная метаболическая роль АТФ и других фосфорилированных соединений.

Осознание того, что фосфорилированные гексозы являются промежуточными продуктами гликолиза, пришло не сразу и не по счастливой случайности. В 1906 году Артур Гарден и Уильям Янг проверили свою гипотезу о том, что ингибиторы протеолитических ферментов могут стабилизировать ферменты, переваривающие глюкозу. Они добавили сыворотку, содержащую ингибиторы протеолитических ферментов, в дрожжевой экстракт и наблюдали ожидаемое ускорение метаболизма глюкозы. Однако в контрольном эксперименте, который должен был показать, что вареная сыворотка не оказывает стимулирующего действия, было замечено, что вареная сыворотка стимулирует гликолиз. Тщательный анализ компонентов сыворотки показал, что стимуляция была вызвана присутствием в сыворотке неорганического фосфата. Впоследствии Гарден и Янг обнаружили, что глюкоза, добавленная к дрожжевому экстракту, превращается в гексозоизобисфосфат. Это стало началом длинной серии открытий, демонстрирующих роль органических эфиров и фосфатных ангидридов в биохимии.

Общий обзор

Гликолитический путь состоит из 10 последовательных реакций, каждая из которых катализируется отдельным ферментом.

Процесс гликолиза можно условно разделить на два этапа. Первый, на который затрачивается энергия 2 молекул АТФ, состоит из расщепления молекулы глюкозы на 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата. На втором этапе происходит NAD-зависимое окисление глицеральдегид-3-фосфата, что приводит к синтезу АТФ. Гликолиз сам по себе является полностью анаэробным процессом, то есть для протекания реакций не требуется кислород.

Гликолиз - один из старейших известных метаболических процессов почти во всех живых организмах. Считается, что гликолиз возник более 3,5 миллиардов лет назад в первичных прокариотах.

Локализация

Десять ферментов, катализирующих расщепление глюкозы до ФОС, находятся в цитозоле эукариотических клеток, а все остальные ферменты, участвующие в энергетическом обмене, расположены в митохондриях и хлоропластах. Глюкоза попадает в клетку двумя путями: через натрий-зависимый симпортер (в основном в энтероцитах и почечном канальцевом эпителии) и облегченную диффузию глюкозы через белки-транспортеры. Функционирование этих белков-транспортеров контролируется гормонами, главным образом инсулином. Наиболее сильно инсулин стимулирует транспорт глюкозы в мышцы и жировую ткань.