Таксондардын филогенезi

ТАКСОНДАРДЫҢ ФИЛОГЕНЕЗІ

Филогенез заңдылықтарын талдау үшін эволюцияның бағыты мен қарқынын анықтауда жеке тұлғаны ұйымдастырудың рөлі туралы жоғарыда келтірілген сұрақтан басқа, таксондар эволюциясы жүретін және оның құраушы тұлғаларының өзгеру бағытына әсер ететін орта туралы мәселе маңызды. Микроэволюция процесінде таңдау бағыты Қоршаған ортаның өзгеру бағытымен, яғни өмір сүру үшін күрес жағдайымен және қазіргі уақытта популяцияда болатын және осы жағдайларда іріктеуге болатын тұқым қуалайтын ауытқулардың спектрімен анықталады. Экологиялық тауашалар тек түрдің тіршілік ету ортасы ғана емес, сонымен қатар таңдау жұмыс істейтін орта, яғни түрдің эволюциясы жүретін Орта екенін атап өткен жөн. Эволюцияның ұзақ (макроэволюциялық) кезеңдерінде тауашаның өзгеру процесі түрдің жеке тұлғалары мен қоршаған орта жағдайларын ұйымдастырумен анықталады, ал олардың өзара әрекеттесуі ұйымның одан әрі қайта құрылуын, яғни филогенездің бағытын анықтайды.

 11.1. Бейімделу аймағы

Бұл көріністер Дж. Симпсонға (1948) бейімделу аймағы тұжырымдамасын құруға негіз болды. Бейімделу аймағы бойынша ол осы таксонның эволюциясы жүретін және оның эволюциясының бағытын анықтайтын қоршаған орта жағдайларының кешенін түсінді. Осылайша, Дж. Симпсон экологиялық тауашаның тұжырымдамасына тағы бір айнымалыны енгізді-уақыт, бұл экологиялық тауашаның өзінің сыртқы түрімен сипатталатындығын және бейімделу аймағын ондағы дамып келе жатқан таксонмен сипаттауға болатындығын көрсетті.

Адаптивті аймақтың мысалы-тіршілік ету ортасы және осылайша кез-келген түр таксонының эволюциялық ортасы, және бұл таксонның дәрежесі неғұрлым жоғары болса, оның бейімделу аймағында өмір сүру жағдайларын осы таксонның эволюциясына қоятын шектеулер соғұрлым аз болады. Сонымен, құрлықтағы жыртқыш сүтқоректілердің бейімделу аймағы Carnivora Fissipedia негізінен бұл жануарлардың экожүйелерде II және III тапсырыс берушілердің орнын алатындығымен анықталады. Алайда, көптеген жыртқыш сүтқоректілер өсімдік тағамынан бас тартпайтындықтан, олар үшін екінші ретті трофикалық деңгей, ал бірінші және үшінші ретті деңгейлер қосымша деп айтуға болады. Адаптивті аймақтың бұл өте анық емес сипаттамасы морфофизиологиялық сипаттамалардың барлық жиынтығын анықтайды, бұл оған кез-келген түрді осы бұйрыққа жатқызуға мүмкіндік береді, жартылай Сулы өмір салтын жүргізетін қопсытқыштан бастап, негізінен ағаш өмір салтын жүргізетін мартенге дейін. Тіс және ас қорыту жүйелерінің құрылымы, Локомотив жүйелері, ми мен сезім мүшелерінің дамуы - бәрі жануарлардың тамағын алу міндетіне бағынады. Популяциялар санының динамикасы да осыған бағынады. Жыртқыштар олардың құрбандарынан артық болуы мүмкін емес. Әйтпесе, азық-түлік алуға жұмсалатын энергия шығындары ақталмайды. Бейімделу аймағында қойылған шектеулер аясында қазіргі жер үсті жыртқыш сүтқоректілердің барлық түрлері қалыптасты.

Осылайша, бұл аймақтың шекаралары, бір жағынан, жыртқыштарды ұйымдастырумен анықталады, яғни.олардың тамақ алуға бейімделуі, ал екінші жағынан, қауырсынды тапсырыс берушілердің көрші бейімделу аймағы - шөпті сүтқоректілер. Нәтижесінде, жыртқыштардың кез-келген тобы, егер олардың эволюциясы шөпті өсімдіктерге қарай жүрсе, мысалы, олардың бейімделу аймағына бейімделген тұяқтыларға қарағанда нашар жағдайда болар еді, яғни.жыртқыштардың шөпті өсімдіктерге айналуы қиын, егер мүмкін болса. Осылайша, бейімделу аймағының шекаралары өте нақты. Адаптивті аймақ ұғымы оның тіршілік ету ортасы анықтайтын таксонның эволюциясын ғана емес, сонымен қатар эволюция бағытын өзгертуді қиындататын шектеулерді де білдіретінін атап өткен жөн. Осы бейімделу аймағында дамып келе жатқан таксонды ұйымдастырудың өзі осы аймақтың шекараларының болуын анықтайды. Үңгірлердегі өмірге бейімделген жануарлардың гипотетикалық мысалын қарастырыңыз. Эволюцияның үңгірлерден тыс өмірге бейімделу бағыты үңгір түрлерін ұйымдастыруды түбегейлі қайта құруды білдіреді; бұл үңгірлердегі өмірге одан әрі бейімделуден гөрі қиын, сондықтан аз мүмкін. Егер үңгірлердегі эволюция жағдайлары түрдің үңгірлерден тыс өмірге бейімделуін ынталандырса, онда бұл қиын жағдайға тап болар еді, өйткені мұндай бейімделу тек жер бетіндегі тіршілікке бейімделуді ғана емес, сонымен қатар үңгірлерден тыс дамыған түрлермен бәсекелестікке төтеп беру мүмкіндігін қамтамасыз ететін ұйымды терең қайта құруды қажет етеді. Басқаша айтқанда, бейімделу аймағының шекараларын көрші бейімделу аймақтарында дамитын осы таксон мен таксондардың ұйымы (және экологиясы) анықтайды. Сондықтан кез-келген таксонның дивергенциясы кезінде жаңа аймаққа шығу емес, оның бейімделу аймағының бөлінуі жиі байқалады. Мысалы, жыртқыш құрлық сүтқоректілерінің арасында ит (Canidae) олжаны қаламмен ұстайды. Көршілес бейімделу аймақтарын олжаны күтіп тұрған мысықтар (Felidae), кішкентай олжамен қоректенуге көшкен куними (Mustellidae) және т.б. алады, егер олардың эволюциясы бірдей бағытта жүрсе, иттер мысықтармен бәсекелестікке төтеп бере алмайтыны түсінікті. Сонымен бірге, осы субзоналардың әрқайсысын одан әрі ұсақтауға болады: қасқырлар көбінесе үлкен олжаға қаламмен аң аулайды, ал түлкілер (қасқырлар сияқты) ұсақ олжаны іздеп үлкен аумақтарды іздейді, бірақ оны айдайды. Ұсақтауды жалғастыра отырып, біз түрлердің экологиялық ұясына келеміз. Осылайша, бейімделу аймағы дамып келе жатқан таксонмен сипатталады, ал жоғары таксономиялық дәрежедегі таксон аймақтары бағынышты жүйелік топтардың субзондарына бөлінеді. Дж. Симпсон бейімделу аймағын осы топтың филогенезі өтетін дәліз түрінде схемалық түрде суреттеді. Ең бастысы, бейімделу аймағы шынымен бар және оның шекаралары нақты, бірақ, әрине, мобильді және еңсерілмейтін.