Глюконеогенез

Глюконеогенез

Глюконеогенез – процесс синтеза глюкозы из веществ неуглеводной природы (лактата, пирувата, глицерина, аминокислот).

Процесс протекает преимущественно в печени и в меньшей степени в корковом веществе почек.

Органы, требующие глюкозу как основной энергетический субстрат: мозг, эритроциты, почки, эмбриональная ткань.

Основной энергетический субстрат для сердечной ткани – жирные кислоты. При их бета-окислении выделяется большое количество АТФ.

Цикл Кори

Цикл Кори (также известный как цикл молочной кислоты или глюкозо-лактатный цикл), названный в честь его первооткрывателей Карла Фердинанда Кори и Герти Кори, представляет собой метаболический путь, при котором лактат, вырабатываемый в результате анаэробного гликолиза в мышцах, транспортируется в печень и превращается в глюкозу, которая затем возвращается в мышцы и циклически метаболизируется обратно в лактат

[pic 1]

Наружная митохондриальная мембрана проницаема для многих веществ, а внутренняя – не проницаема почти не для чего. ПВК поступает в митохондрию путём симпорта с протоном. В митохондрии она подвергается биотин-зависимой пируваткарбоксилазной реакции, образуется ЩУК. ЩУК подвергается малатдегидрогеназной реакции под действием митохондриальной формы малатдегидрогеназы. Происходит восстановление ЩУК до L-малата. Через соответствующий переносчик L-малат оказывается в цитоплазме, где подвергается обратимой реакции, катализируемой цитоплазматической формой малатдегидрогиназы, происходит формирование ЩУК. ЩУК при участии фосфоенолпируваткарбоксикиназы превращается в макроэргическое производное – фосфоенолпируват.

[pic 2]

NADH необходим для протекания глицеальдегид-3-фосфат дегидрогеназной реакции, сам NADH через мембрану МХ пройти не может. Если клетка работала в кислородных условиях, то пул NADH в МХ будет в разы больше, чем в цитоплазме. Если печень переключается на глюконеогенез, то в митохондриях будут образовываться восстановленные продукты (L-малат), которые будут переноситься в цитоплазму, а там окисляться, пополняя пул цитоплазматического NADH.

[pic 3]

[pic 4]

Суммарное уравнение синтеза глюкозы из лактата

[pic 5]

Взаиморегуляция гликолиза и глюконеогенеза

Регуляция гликолиза

Регуляция гликолиза осуществляется на уровне трёх ключевых ферментов, катализирующих необратимые реакции: гексокиназа (глюкокиназа), фосфофруктокиназа I, пируваткиназа.

[pic 6]

Регуляция на уровне гексокиназы (глюкокиназы)

Инсулин задерживает распад гликогена и синтез глюкозы в печени. В то же время инсулин повышает проницаемость клеточных мембран для глюкозы, способствуя её переходу в ткани.

[pic 7]

Регуляция на уровне фосфофруктокиназы I