Парабиоз

ПАРАБИОЗ

Наличие рефрактерной фазы, возникающей вслед за каждым импульсом возбуждения, ведет к тому, что возбудимая ткань не может воспроизводить в единицу времени больше некоторого числа импульсов. Основываясь на этом в 1886 году Н.Е. Введенский ввел понятие лабильности. Лабильность (от лат. labilis – скользящий, неустойчивый) одно из свойств возбудимых тканей, оценивающих функциональную подвижность. Она характеризуется максимальным числом импульсов которое ткань способна воспроизвести за единицу времени. Исследуя прохождение импульсачерез участок нерва, измененный действием различных веществ, Н.Е. Введенский показал, что лабильность измененного участка понижается. Это состояние Н.Е. Введенский назвал парабиозом.

Парабиоз (para – рядом, около, bios – жизнь) -  стойкое, нераспространяющееся и углубляющееся возбуждение.

Экспериментальные данные, составляющие основу учения о парабиозе, Н.Е. Введенский впервые изложил в 1901 году в своей монографии «Возбуждение, торможение и наркоз».

[pic 1]

Рис. 1. Схема опыта Н.Е. Введенского по изучению парабиоза.

А-электроды для раздражения неповрежденного участка нерва;

Б-электроды для раздражения парабиотического участка нерва;

В-отводящие электроды; Т-телефон; К1, К2, К3-телеграфные ключи;

S1, S2, и P1, P2-первичные и вторичные обмотки индукционных катушек;

М-мышца.

Классические опыты Н.Е. Введенского по изучению парабиоза были выполнены на нервно-мышечном препарате лягушки. Нервно-мышечный препарат помещался во влажную камеру, а на его нерв накладывали три пары электродов для нанесения раздражений и регистрации биотоков, кроме этого регистрировали сокращение мышцы. После этого на нерв наносился раствор наркотического вещества, тем самым производилось повреждение (альтерация) нерва. Затем наносили раздражение электрическим током на поврежденный участок нерва, или же выше его. Н.Е. Введенский, исследуя действие наркотиков и прослушивая с помощью телефона биотоки нерва ниже наркотизированного участка, заметил, что ритм раздражения начинает трансформироваться. После этого полностью исчезает сократительный ответ мышцы на раздражитель. Схема данного опыта представлена на рисунке. В дальнейшем Н.Е. Введенский использовал различные методы воздействия на нерв: химические вещества, постоянный электрический ток, охлаждение и т.д., и во всех случаях наблюдал сходные изменения возбудимости в исследуемом препарате.

Состояние парабиоза можно вызвать действием многих раздражителей: физических (холод, наложение лигатуры), химических (соли, кислоты, щелочи, аммиак и др.), фармакологических (лекарственные препараты). При этом раздражитель носит название альтерируюший агент, а участок нерва, где развивается парабиоз – участком альтерации (альтерационный участок). При развитии парабиоза нарастает инактивация натриевых каналов, увеличивается порог возбуждения и происходит снижение лабильности возбудимой ткани.

СТРОЕНИЕ НАТРИЕВЫХ КАНАЛОВ

Na+ -потенциало-зависимые  каналы плазматических мембран являются весьма сложными белковыми комплексами, имеющими  большое  многообразие форм в различных тканях. Они обладают общим свойством высокой чувствительностью к ингибирующему действию  тетродотоксина (ТТХ) и сакситоксина (СТХ).Представляют собой интегральный белок (М 260 000 -  320  000)  состоящий  из  α-  и β-субъединиц. Основные свойства канала определяет α-субъединица, имеющая 4 сходных фрагмента, каждый из которых представлен  6  трансмембранными доменами, которые образуют псевдосимметричную  структуру  прошивающую насквозь липидный бислой. В центре такой структуры находится пора, напоминающая цилиндр, через которую проходят ионы натрия. С внутренней стороны пора выстлана отрицательно заряженными аминокислотами, а роль сенсора потенциала выполняют аминокислоты (аргинин и лизин) несущие положительный заряд.